Anomalies du tube neural et développement de l'utérus chez les fœtus humains

May 08, 2023

Rapports scientifiques volume 12, Numéro d'article : 14051 (2022) Citer cet article

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L'une des malformations les plus courantes du système nerveux central est liée aux altérations du tube neural embryonnaire. Nous avons émis l'hypothèse que l'anencéphalie affecte le développement de l'utérus au cours du deuxième trimestre de la grossesse humaine. L'objectif de cette étude était d'étudier les paramètres biométriques de l'utérus chez les fœtus atteints d'anencéphalie et de les comparer avec les fœtus normocéphales à cet important. Dans notre étude, 34 fœtus féminins ont été analysés, 22 normaux et 12 anencéphales, âgés entre 12 et 22 semaines post-conception (WPC). Après dissection du bassin et individualisation des voies génitales, nous avons évalué la longueur et la largeur de l'utérus à l'aide du logiciel Image J. Nous avons comparé statistiquement les moyennes à l'aide du test de Wilcoxon-Mann-Whitney et effectué une régression linéaire. Nous identifions des différences significatives entre la longueur de l'utérus (mm)/poids (g) × 100 (p = 0,0046) et la largeur de l'utérus (mm)/poids (g) × 100 (p = 0,0013) lorsque nous comparons le groupe témoin avec le groupe anencéphale . L'analyse de régression linéaire a indiqué qu'une signification de 80 % a été trouvée dans les corrélations chez les fœtus normocéphales (12,9 à 22,6 WPC) et une signification de 40 % chez les fœtus anencéphales (12,3 à 18,6 WPC). Les mensurations de l'utérus étaient plus importantes dans le groupe anencéphale mais il n'y a pas de différence dans les courbes de croissance de la largeur et de la longueur utérines au cours de la période étudiée. D'autres études sont nécessaires pour étayer l'hypothèse suggérant que l'anencéphalie peut affecter le développement utérin pendant la période fœtale humaine.

Les anomalies du tube neural (ATN) sont l'une des malformations congénitales les plus courantes du système nerveux central, avec une prévalence moyenne à la naissance de 1 sur 10001. L'anencéphalie est l'ATN la plus grave, résultant d'une défaillance du tube neural du troisième au quatrième semaine (jours 26 à 28) après la conception2. La possibilité d'effets secondaires de l'anencéphalie sur d'autres organes et systèmes a motivé des études pour mieux comprendre cette condition.

Récemment, le tractus urogénital des fœtus anencéphaliques a été étudié, y compris les reins et le système collecteur2,3, les uretères4, la vessie5, la prostate6,7, le pénis8, les testicules9, les organes génitaux externes féminins10 et le vagin11. Certains auteurs ont indiqué une réponse différente des fœtus anencéphales mâles et femelles à la stimulation hormonale12. L'une des raisons de cette différence a été expliquée dans des articles décrivant le sous-développement du cortex surrénalien chez les fœtus anencéphaliques13,14,15, puisque ce segment de tissu surrénalien est également responsable de la production d'hormones virilisantes. En l'absence de cette signalisation, un fœtus XY n'atteindrait pas la pleine croissance de ses caractéristiques sexuelles. Ainsi, en théorie, l'anencéphalie n'influencerait pas négativement le développement des structures gynécologiques, y compris l'utérus d'un point de vue neuroendocrinien. Mais d'un autre point de vue, l'ATN peut affecter le développement des plexus nerveux qui entourent l'utérus.

L'utérus est dérivé des canaux paramésonéphriques (ou de Müller). À la huitième semaine, les canaux paramésonéphriques fusionnent dans la direction cranio-caudale et à la fin du premier trimestre, le développement de l'utérus et des autres structures de Müller est terminé16,17. Les recherches sur l'effet de l'anencéphalie sur la morphogenèse utérine sont encore rares.

Nous avons émis l'hypothèse que l'anencéphalie impacte le développement utérin pendant la période fœtale humaine. La confirmation de ces altérations pourrait être importante dans les études futures sur l'impact des MTN sur le développement génital féminin. L'objectif de cette étude était de comparer les diamètres de l'utérus chez les fœtus atteints d'anencéphalie et de les comparer aux paramètres biométriques des fœtus normocéphales à différents âges gestationnels.

Les fœtus utilisés dans cette étude (à la fois témoins et avec AWD, tous avec le consentement éclairé des parents) ont été obtenus auprès du Département de pathologie de l'Institut Fernandes Figueira, Fondation Oswaldo Cruz, Ministère de la Santé, en partenariat avec notre université, via un agent Terme de coopération.

L'étude a été approuvée par le Comité d'éthique de la recherche humaine - Hôpital universitaire de l'Université d'État de Rio de Janeiro (CEP / HUPE), avec le numéro (IRB : 2.475.334, CAAE : 78881317.4.0000.5259).

L'étude a également été enregistrée auprès de la plate-forme brésilienne, du ministère de la Santé, du Conseil national de la santé, de la Commission nationale d'éthique de la recherche (CONEP) pour les études sur des êtres humains. Nous confirmons que toutes les méthodes utilisées dans cet article ont été réalisées conformément aux directives et réglementations en vigueur.

Trente-quatre fœtus féminins (22 sans anomalies apparentes et 12 anencéphales) ont été étudiés, âgés de 12 à 22 semaines post-conception (WPC), qui avaient été avortés en raison d'une hypoxie. Tous étaient macroscopiquement bien conservés et ont été donnés par le service d'obstétrique de l'hôpital.

L'âge gestationnel a été déterminé en WPC selon le critère de la longueur du pied. Ce critère est actuellement considéré comme le paramètre le plus acceptable pour estimer l'âge gestationnel18,19,20. Les fœtus ont également été évalués en ce qui concerne la longueur couronne-croupe (CRL) et le poids corporel immédiatement avant la dissection. Toutes les mesures ont été effectuées par le même observateur.

Après avoir compilé les données anthropométriques, les spécimens ont été soigneusement disséqués par laparotomie d'incision sous-costale bilatérale, permettant la visualisation des organes abdominaux et l'extraction du bassin fœtal "en bloc".

Les blocs de bassin ont ensuite été réservés dans un récipient pré-rempli de formaldéhyde jusqu'au moment de la microdissection, réalisée dans notre laboratoire à l'aide de lentilles de grossissement stéréoscopiques (microscope Zeiss Discovery V8 16/25×). Tous les fœtus ont été disséqués dans des conditions identiques par le même chercheur, qui a une expérience pratique en microchirurgie.

Le bassin a été ouvert pour exposer et identifier les organes urogénitaux et séparer les voies génitales et urinaires. Après dissection complète de l'utérus, des photographies ont été prises par la caméra attachée au microscope (Zeiss Axiocam 506 Color, 6 mégapixels), et les images ont été stockées dans un fichier TIFF. Les paramètres biométriques ont été enregistrés, avec des mesures effectuées par le même observateur à l'aide du logiciel Image J, version 1.46r, en raison de la grande précision intra-observateur par rapport à l'analyse inter-observateur21. Les dimensions utérines ont été mesurées en supposant que la longueur du col de l'utérus au fond d'œil et sa largeur était égale à la distance entre les jonctions utéro-tubaires (Fig. 1). Les données ont été exprimées en millimètres. Toutes les données ont été collectées de juillet 2019 à décembre 2021.

Mesures de l'utérus chez les fœtus humains. (A) Dessin schématique des organes féminins montrant les normes métriques utilisées pour mesurer la largeur de l'utérus (1) et la longueur de l'utérus (2) et (B) les organes génitaux d'un fœtus féminin à 18 semaines après la conception, après la dissection à l'aide de le microscope (grossissement x16/25). La mesure de la largeur de l'utérus (1) et de la longueur de l'utérus (2) a été effectuée à l'aide du logiciel Image J, version 1.46r.

Tous les paramètres ont été traités statistiquement et décrits graphiquement. Le test de Shapiro-Wilk a été utilisé pour vérifier la normalité des données. Après cela, le test de Wilcoxon-Mann-Whitney a été utilisé pour comparer les données quantitatives des fœtus normocéphales par rapport aux fœtus anencéphaliques (p <0, 05) et le niveau de signification a été ajusté par la correction de Bonferroni.

Des corrélations linéaires simples (les valeurs de r2 inférieures à 0,4 reflètent une corrélation très faible, tandis que r2 entre 0,4 et 0,7 reflètent une corrélation modérée et r2 supérieur à 0,7 indique une forte corrélation) ont été calculées pour les mesures utérines, selon l'âge fœtal. L'analyse statistique a été réalisée avec le logiciel GraphPad Prism (Version 9.2.0).

Cette étude a été soutenue par le Conseil national pour le développement scientifique et technologique (CNPQ-Brésil) (numéro de subvention : 301522/2017) et la Fondation de recherche de l'État de Rio de Janeiro (FAPERJ) (numéro de subvention : E26/202.873/2017).

Cette étude a été réalisée dans le respect des normes déontologiques de la commission institutionnelle de l'hôpital sur l'expérimentation humaine. (IRB : 2.475.334, CAAE : 78881317.4.0000.5259).

Nous confirmons que toutes les données générées ou analysées au cours de cette étude sont incluses dans cet article publié soumis à Scientific Reports.

Toutes les données biométriques des 34 fœtus du groupe témoin et anencéphalique sont rapportées dans le tableau 1. L'analyse statistique de tous les paramètres biométriques fœtaux et des mesures utérines est rapportée dans le tableau 2.

L'âge gestationnel des fœtus variait de 12 à 22 semaines après la conception (WPC). L'âge gestationnel moyen du groupe normocéphale était de 17 WPC alors que pour le groupe anencéphale, il était de 15 WPC. Cette différence n'était pas statistiquement significative (valeur de p 0,0819).

Le poids des fœtus variait de 22 à 248 g (g). Le poids moyen du groupe normocéphale était de 170,64 g alors que celui du groupe anencéphale était de 79,917 g. Cette différence était statistiquement significative (valeur de p 0,0017).

La mesure de la longueur couronne-croupe (CRL) des fœtus dans l'ensemble de l'échantillon variait de 7 à 20 cm (cm). Le CRL moyen du groupe normocéphale était de 13,95 cm, tandis que pour le groupe anencéphale, il était de 9,75 cm, une différence statistiquement significative (valeur de p 0,0015).

Nous n'avons pas identifié de signification statistique entre les groupes pour les mesures de la longueur de l'utérus (Contrôle : 2,02–6,36 mm/moy = 3,59 mm/SD+ −1,43 vs Anencéphale : 1,71–5,44 mm/moy = 2,97 mm/SD + −1,21, p = 0,1070) et la largeur de l'utérus (Contrôle : 1,99–7,91 mm/moy = 3,84 mm/ET+ −1,27 vs. Anencéphale : 2,08–6,48 mm/moyenne = 3,65 mm/ET+ −1,23 ; p = 0,3360).

Lorsque les données de longueur et de poids utérins ont été normalisées au poids fœtal dans chaque cas, puis comparées, nous avons calculé deux nouvelles variables : longueur utérine/poids fœtal × 100 et largeur utérine/poids fœtal × 100. Nous identifions des différences significatives entre la longueur de l'utérus (mm)/poids (g) × 100 (p = 0,0046) et largeur de l'utérus (mm)/poids (g) × 100 (p = 0,0013) lorsque nous comparons le groupe témoin avec le groupe anencéphalique. Le résumé des résultats concernant les corrélations étudiées entre la longueur de l'utérus (mm)/poids (g) × 100 (p = 0,0046) et la largeur de l'utérus (mm)/poids (g) × 100 (p = 0,0013) chez les sujets normaux et groupes anencéphaliques est rapporté dans le tableau 2.

Le résumé des résultats concernant les corrélations étudiées dans les groupes normaux et anencéphaliques est rapporté dans le tableau 3. L'analyse de régression linéaire a indiqué qu'une signification de 80 % a été trouvée dans les corrélations chez les fœtus normocéphales (12,9 à 22,6 WPC) et une signification de 40 % chez les fœtus anencéphaliques. fœtus (12,3 à 18,6 WPC) au cours de la période étudiée.

L'âge gestationnel (WPC) était corrélé à la longueur de l'utérus (mm) dans le groupe témoin (12,9–22,6 WPC) (y = 32,44x − 2,015) et le groupe anencéphalique (12,3–18,6 WPC) (y = 39,71x – 3.190). Les résultats ont montré que l'âge gestationnel était significativement et positivement corrélé avec la longueur utérine des fœtus normaux (témoins) et anencéphaliques. L'âge gestationnel (WPC) était corrélé à la largeur de l'utérus (mm) dans le groupe témoin (12,9–22,6 WPC) (y = 19,31x + 50,89) et le groupe anencéphalique (12,3–18,6 WPC) (y = 24,211x – 11.25). Les résultats ont montré que la corrélation entre l'âge gestationnel et la largeur utérine des fœtus normaux (témoins) et anencéphaliques n'était pas statistiquement significative (Fig. 2 et Tableau 3).

La figure montre l'analyse de régression linéaire comparant les données biométriques de l'utérus avec l'âge fœtal (WPC), le poids (g) et la longueur couronne-croupe (cm). (A) Largeur de l'utérus × âge fœtal : l'analyse de régression linéaire montre une corrélation non significative entre l'âge fœtal et la largeur utérine dans les groupes normaux et anencéphaliques ; (B) longueur de l'utérus × âge fœtal : l'analyse de régression linéaire montre une corrélation significative et positive entre l'âge fœtal et la longueur utérine dans les groupes normaux et anencéphaliques ; (C) largeur utérine × âge fœtal : l'analyse de régression linéaire montre une corrélation significative et positive entre le poids fœtal et la largeur utérine dans les groupes normaux et anencéphaliques ; (D) longueur utérine × poids fœtal : l'analyse de régression linéaire montre une corrélation significative et positive entre le poids fœtal et la longueur utérine dans le groupe normal, mais non significative dans le groupe anencéphalique ; (E) largeur utérine × longueur couronne-croupe : l'analyse de régression linéaire montre une corrélation significative et positive entre le poids fœtal et la longueur utérine dans le groupe anencéphalique, mais non significative dans le groupe normal et (F) longueur utérine × longueur couronne-croupe : l'analyse de régression linéaire montre une corrélation significative et positive entre le poids fœtal et la longueur utérine dans le groupe normal, mais non significative dans le groupe anencéphalique.

Le poids fœtal était corrélé à la longueur de l'utérus (mm) dans le groupe témoin (12,9–22,6 WPC) (y = 0,00864x + 2,113) et le groupe anencéphalique (12,3–18,6 WPC) (y = 0,004112x + 2,646). Les résultats ont montré que le poids fœtal était significativement et positivement corrélé avec la longueur utérine du groupe normal, mais pas pour le groupe anencéphale. Le poids fœtal était corrélé à la largeur de l'utérus (mm) dans le groupe témoin (12,9–22,6 WPC) (y = 0,006672x + 2,706) et le groupe anencéphalique (12,3–18,6 WPC) (y = 0,009322x + 2,901). Les résultats ont montré que le poids fœtal était significativement et positivement corrélé à la longueur utérine du groupe normal et du groupe anencéphale (Fig. 2 et Tableau 3).

Le CRL (cm) était corrélé à la longueur de l'utérus (mm) chez les fœtus normaux (12,9–22,6 WPC) (y = 0,2142x + 0,5989) et les fœtus anencéphales (12,3–18,6 WPC) (y = 0,06239x + 2,366 ). Les résultats ont montré que la CRL était significativement et positivement corrélée avec la longueur utérine du groupe normal, mais pas du groupe anencéphalique. La CRL était corrélée à la largeur de l'utérus (mm) chez les fœtus normaux (12,9–22,6 WPC) (y = 0,1436x + 1,841) et les fœtus anencéphales (12,3–18,6 WPC) (y = 0,2579x + 1,132). Le CRL était significativement et positivement corrélé à la largeur utérine du groupe anencéphalique, mais pas du groupe normal (Fig. 2 et Tableau 3).

Chez les fœtus normaux, les neurones contenant de la GnRH sont présents dans le cerveau humain à la fin du premier mois de grossesse22. L'hypophyse est capable de synthétiser les gonadotrophines à partir d'au moins 9 semaines de vie fœtale23,24, de sorte que la libération de gonadotrophines dans la circulation fœtale peut être démontrée au début du deuxième trimestre. Les taux circulants d'hormone lutéinisante (LH) et d'hormone folliculo-stimulante (FSH) étaient significativement plus élevés chez les fœtus féminins que chez les fœtus masculins à mi-gestation25.

La différenciation du tractus génital dépend de voies métaboliques initialement orchestrées par la présence/absence du gène SRY et par l'action des hormones anti-müllériennes (AMH) et de la testostérone. Ainsi, on s'attend à ce qu'un embryon femelle, génétiquement XX, ne soit pas sensible à l'action directe des hormones anti-müllériennes (AMH) et de la testostérone.

Les ovaires fœtaux sont incapables de sécréter l'AMH, mais leur expression ovarienne peut être détectée par immunohistochimie au moment du troisième trimestre, suggérant que l'AMH joue un rôle dans le développement ovarien dès la période fœtale16,26. Les concentrations circulantes de FSH chez les fœtus féminins sont élevées à mi-gestation, puis diminuent à des niveaux faibles à la naissance, mais augmentent de nouveau de manière transitoire lors de l'activation postnatale de l'hypophyse27. Chez les filles prématurées, des taux postnatals extrêmement élevés de FSH ont été décrits, indiquant une altération de la fonction hypophyso-ovarienne pendant la petite enfance27,28.

En ce sens, puisque l'exposition du système nerveux central au liquide amniotique cause des dommages irréversibles au tissu encéphalique, on pourrait supposer que l'axe hormonal primaire serait compromis chez les fœtus anencéphaliques, ce qui pourrait refléter le développement anormal des organes reproducteurs1,9 .

Cette corrélation serait plus affirmée pour les fœtus mâles puisque les ovaires fœtaux ne joueraient aucun rôle dans la différenciation sexuelle féminine, car ils sécrètent peu d'œstrogènes, même si les follicules commencent à se développer vers 16 semaines et que les follicules primordiaux contenant des cellules de la granulosa sont présents par 20 semaines16. Il a été décrit que le développement des organes génitaux externes féminins n'est pas soumis aux hormones gonadiques fœtales comme chez les fœtus mâles29,30.

Chez les fœtus mâles, l'étude comparative du développement de l'appareil génital des fœtus normaux et anencéphaliques a été menée au fil des ans. Zondek & Zondek, au cours des années 1960, ont observé que la prostate présentait des changements métaplasiques marqués et, dans certains cas, extrêmes, dépassant même parfois l'apparence des témoins normaux7. Dans un autre article, ces chercheurs ont noté que le volume des testicules était inférieur à celui des témoins ayant des périodes de développement similaires12.

Dans notre département, Pires et al. ont observé que le volume testiculaire des fœtus anencéphales n'augmente pas avec l'âge fœtal et se développe plus lentement que chez les fœtus normaux. En revanche, la même équipe de recherche n'a pas observé de différences significatives dans le développement de la prostate chez les fœtus atteints d'anencéphalie6,9. Dans le même sens, Carvalho et ses collègues, utilisant des techniques histologiques et d'immunomarquage, ont conclu que l'anencéphalie ne provoque pas d'altérations structurelles du pénis fœtal8.

Quant aux fœtus femelles, Baker et Scrimgeour ont démontré que le développement gonadique était presque identique dans les ovaires des fœtus anencéphales et témoins31. Zondek et Zondek ont ​​rapporté un résultat différent, suggérant que le volume de l'ovaire chez les anencéphales était plus grand que celui des témoins jusqu'à 36 semaines de gestation et un peu plus petit au cours du dernier mois de grossesse ; sans degré marqué d'hypoplasie12.

Les données antérieures de notre service n'ont montré aucune différence de morphologie vaginale, mais la longueur et la largeur vaginales étaient plus petites dans le groupe anencéphalique au cours du deuxième trimestre de la grossesse11. Des changements ont été perçus par rapport aux organes génitaux externes, les fœtus anencéphales ayant tendance à avoir des organes génitaux externes plus rudimentaires, avec une réduction des distances anatomiques à partir de certains points de référence : longueur et largeur du clitoris, longueur et largeur de l'orifice vaginal, distance entre les grandes lèvres et la distance clitoris-anus. Malgré ces résultats, il n'y a pas eu de changement significatif dans la distance entre l'ouverture vaginale et l'anus de ces fœtus10.

Les études comparatives de l'utérus entre fœtus normaux et anencéphales sont rares dans la littérature. Zondek et Zondek ont ​​évalué les structures génitales de fœtus féminins anencéphaliques, mort-nés au troisième trimestre. Leur examen histologique a démontré un développement utérin normal, avec une prolifération vasculaire, stromale et glandulaire, une sécrétion glandulaire présente à des degrés divers et un développement complet au cours du dernier mois de grossesse32.

Le présent article rapporte les premiers paramètres normatifs du développement utérin au cours du deuxième trimestre de gestation chez les fœtus humains. L'analyse statistique de nos mesures indique que les diamètres utérins étaient différents entre les groupes évalués. Les mesures de l'utérus étaient significativement plus élevées dans le groupe anencéphalique et l'analyse de régression linéaire a indiqué qu'une signification de 80 % a été trouvée dans les corrélations dans le groupe témoin et une signification de 40 % dans les fœtus anencéphaliques, mais sans différence statistique dans les courbes de croissance de la largeur et de la longueur utérines au cours de la 2e trimestre de grossesse. Nous pouvons supposer que les MTN pourraient avoir un impact sur le développement utérin pendant la période de gestation humaine, probablement en raison de l'engagement de l'axe hormonal primaire chez les fœtus anencéphaliques et de l'altération conséquente de la croissance des organes du système génital chez les fœtus, comme en témoignent des études antérieures5,9 ,dix. Cependant, nous avons besoin de plus d'études, y compris des analyses histologiques ultrastructurales et sophistiquées, fournissant une meilleure évaluation de ces changements chez les fœtus du 3e trimestre de gestation pour étayer cette hypothèse.

Le développement utérin pourrait être influencé par d'autres facteurs indépendamment de l'anencéphalie. On suppose que le gène Vangl2 est vital pour la fermeture du tube neural (principalement un effet récessif) et indépendamment pour le développement de l'appareil reproducteur féminin (un effet dominant). Dans une précédente étude expérimentale, les hétérozygotes pour la mutation Vangl2-Lp développent de légères anomalies du tube neural spinal mais montrent également une fréquence élevée de vagin imperforé33. De plus, il est important de préciser que le cas des mutants Vangl2 chez la souris n'est qu'un exemple, où l'effet principal de la MTN apparaît distinct de l'effet sur le tractus génital féminin. Il peut bien y avoir d'autres gènes ou facteurs environnementaux qui ont également un effet similaire.

Certaines limites de notre étude doivent être mentionnées : (a) le WPC inégal des fœtus anencéphaliques et du groupe témoin ; (b) l'absence de fœtus au 3ème trimestre pour confirmer le schéma de croissance utérine dans les deux groupes étudiés ; (c) l'absence d'analyse histopathologique utérine dans notre échantillon ; (d) la petite taille de l'échantillon (cependant, les fœtus anencéphales sont rares, donc les observations d'un petit échantillon sont toujours pertinentes); et (e) la mesure des paramètres biométriques utérins par un seul observateur, ce qui peut entraîner un biais de mesure.

L'étude comparative des dimensions utérines entre les fœtus normaux et anencéphaliques a indiqué des différences entre les deux groupes. Les mensurations de l'utérus étaient plus importantes dans le groupe anencéphale mais il n'y a pas de différence dans les courbes de croissance de la largeur et de la longueur utérines au cours de la période étudiée. D'autres études sont nécessaires pour étayer l'hypothèse suggérant que l'anencéphalie peut affecter le développement utérin pendant la période fœtale humaine. Nous réaffirmons que les aspects translationnels du modèle anencéphalique sont prometteurs dans les domaines de l'embryologie, de la médecine fœtale, de la néonatologie et de l'urologie pédiatrique.

Anomalies du tube neural

Semaines après la conception

Longueur couronne-croupe

Hormone lutéinisante

Hormone de stimulation de follicule

Hormones anti-mullériennes

Présentation du certificat d'appréciation éthique

Conseil National de Développement Scientifique et Technologique

Fondation de recherche de l'État de Rio de Janeiro

Comité d'examen institutionnel

Millimètres

Millimètres carrés

Valeur P

Coefficient de corrélation de Pearson

Écart-type

Contre

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André LL Diniz, Rodrigo R. Vieiralves, Francisco JB Sampaio, Carla M. Gallo & Luciano Alves Favorito

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Correspondance à Luciano Alves Favorite.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Diniz, ALL, Vieiralves, RR, Sampaio, FJB et al. Anomalies du tube neural et développement de l'utérus chez les fœtus humains. Sci Rep 12, 14051 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-18431-1

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Reçu : 10 mai 2022

Accepté : 11 août 2022

Publié: 18 août 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-022-18431-1

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